Saccharomyces carlsbergensis
Der Hefepilz Saccharomyces carlsbergensis wird zum Brauen von untergärigen Lagerbieren verwendet („untergärige Hefe“, auch Lager-Hefe) und wurde nach der großen dänischen Brauerei Carlsberg benannt, findet aber auch im wissenschaftlichen Bereich, zum Beispiel bei der Untersuchung von Teilprozessen der Glykolyse mit neuen Verfahren Verwendung.

In neueren Publikationen wird stattdessen meist der Name S. pastorianus verwendet, der bereits 1870 von Max Rees aus Wiesloch, Professor der Botanik an der Universität Erlangen, zu Ehren von Louis Pasteur vorgeschlagen wurde.

Geschichte 
Der Sohn des Gründers, Jacob Christian Jacobsen, der unter anderem Louis Pasteur zu seinen Freunden und Kollegen zählen konnte, hat 1875 ein Labor in der väterlichen Brauerei eingerichtet, aus dem später das Carlsberg-Forschungszentrum entstand. In diesem Labor isolierte Emil Christian Hansen 1883 die erste Hefezelle.
Der von Carlsberg verwendete untergärige Hefestamm wurde von der Spaten-Brauerei in München bezogen.

Noch heute werden in Brauereien Hefereinzuchten in den sogenannten „Carlsberg-Kolben“ herangezogen.

Abstammung 
Die untergärige Hefe ist schon lange als Hybrid zwischen der Art Saccharomyces cerevisiae und einer anderen Saccharomyces-Art bekannt, zumindest seit 1850. Das Genom von S. carlsbergensis ist bis zu 60 % größer als das von S. cerevisiae, da hier Teile zweier Genome enthalten sind. Zunächst wurde angenommen, S. carlsbergensis sei ein Hybrid aus Saccharomyces cerevisiae und Saccharomyces bayanus, wegen phänotypischer und genomischer Ähnlichkeiten zu beiden Arten. Dabei sollte der größte Teil des Genoms von S. bayanus stammen. Neuerdings wird aber als Partner von S. cerevisiae die 2011 neu entdeckte Art S. eubayanus angenommen, die im Gegensatz zu S. bayanus natürlich vorkommt. Diese neue Art wurde zunächst in Argentinien (Nordpatagonien) gefunden. Der nicht von S. cerevisiae stammende Teil des Genoms der untergärigen Hefe ist dabei zu 99 % identisch mit dem Genom von S. eubayanus. Damit ist die Herkunft der untergärigen Hefe als Hybrid S. eubayanus x S. cerevisiae (S. pastorianus syn. S. carlsbergensis) mit großer Sicherheit identifiziert.
Die neue Art S. eubayanus wurde seitdem auch in Ostasien (Tibet/Sichuan) gefunden, sowie im US-amerikanischen Bundesstaat Wisconsin.

Innere Systematik 
Von der untergärigen Hefe haben zwei Typen Bedeutung, die nach den jeweiligen Herkunfts-Orten bzw. -Brauereien bezeichnet werden (nach Paul Lindner 1909):
 Typ 1: Saaz (Pilsner Urquell, Budweiser Budvar, Carlsberg, Spaten)
 Typ 2: Frohberg (Heineken, Oranjeboom, Weihenstephan)
Dabei fermentieren Hefe-Stämme vom Typ Saaz üblicherweise schneller und bei kälteren Temperaturen, während die vom Typ Frohberg viel eher zum Schwächeln neigen.
Genom-Analysen ergaben 2014, dass der Saaz-Typ triploid ist und neben zwei Chromosomensätzen von S. eubayanus nur einen von S. cerevisiae hat. Insbesondere gilt das für die beiden Saaz-Stämme CBS 1513 (Typus für S. carlsbergensis) und CBS 1503 (früher auch als S. monacensis bezeichnet).
Der Frohberg-Typ ist dagegen tetraploid (‚echter Hybrid‘) und beinhaltet fast das gesamte Genom beider Eltern-Spezies. Hierzu gehören die Stämme Weihenstephan WS 34/70 und der Typus-Stamm von S. pastorianus CBS 1538.
Diese Ergebnisse erklären die Beobachtung, dass das Gärungsverhalten des Saaz-Typus mehr dem von S. eubayanus ähnelt, das des Frohberg-Typus mehr dem von S. cerevisiae.

Zunächst war unklar, ob der Saaz-Typ zu einem frühen Zeitpunkt aus dem Frohberg-Typ durch Genom-Reduktion hervorging
oder ob jeder der beiden Typen aus einem eigenen Hybridisierungs-Ereignis hervorging.
Inzwischen scheint klar zu sein, dass beide Typen bereits vor etwa 1000 Jahren durch unabhängige Hybridisierungsereignisse entstanden sind.
Damit wäre S. pastorianus (synononym S. carlsbergensis) polyphyletisch, womit sich die Frage stellt, ob nicht beide Typen unterschiedliche Artbezeichnungen tragen müssten:
Nach den Typus-Stämmen etwa S. carlsbergensis für den Saaz-Typ und S. pastorianus für den Frohberg-Typ.

Ausblick 
Aufgrund der neuen Erkenntnisse ist es anfangs 2015 in Finnland erstmals gelungen, durch künstlich erzeugte Hybridisierung von S. eubayanus mit S. cerevisiae mehrere neue Linien untergäriger Hefe zu erzeugen.
Durch eine breite Auswahl von Ausgangsstämmen der beiden Eltern-Spezies erhofft man sich bisher nicht erreichte günstige Eigenschaften für die neuen Typen: Verarbeitung von Maltotriose, Erzeugung von höheren Alkoholen als Aromaträger etc. Durch neue Hybridisierungen dieser beiden oder auch anderer Saccharomyces-Arten ist zu erwarten, dass sich die Bandbreite der untergärigen Biere künftig wesentlich erweitern wird, selbst wenn Saccharomyces eubayanus selbst keine kommerzielle Verwendung finden sollte.
Die Verwendung gentechnischer Methoden ist dafür nicht erforderlich, so dass gesetzlichen Bestimmungen und Verbraucherwünschen entsprochen werden kann.
Allerdings können hybride Genome in der industriellen Nutzung zu genetischer Instabilität führen.

Einzelnachweise

Weblinks 
 
 F. Eckhardt; A. Hollenberg und H. Kast (Hrsg.): Ue​ber Fortschritte in der Bierbrauerei: Kapitel I, II und Kapitel III, IV, Dinglers Polytechnisches Journal, Band 289, S. 66–68 u. 83–86, 1893. — Typen Frohberg und Saaz
 Claudia Steinert: Mikrobiologie: Die Hefe-Jäger, auf süddeutsche.de vom 19. Juni 2016. – Forschung nach verschollenen Hefesorten

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